Evolutie der Cichliden

door Sabine Wilkins

We zijn allemaal gefascineerd door cichliden, en waarschijnlijk ook door hun diversiteit, aantal soorten en variaties binnen die groep cichliden. We hebben ons allemaal wel eens afgevraagd waar ze vandaan kwamen, hoe ze zijn gekomen waar ze nu zijn en hoe zich zoveel verschillende soorten hebben kunnen ontwikkelen.

Met dit artikel zal ik proberen om een aantal ideeën te geven hoe het raadsel op te lossen dat cichliden heet.

Cichliden zijn secundaire zoetwatervissen. Dat betekent dat ze uit zeewatervissen voortkwamen die opnieuw het zoetwater bevolkt hebben. Dit heeft één groot voordeel ten opzichte van andere soorten waarvan voorvaderen nooit naar zee teruggingen: de secundaire zoetwatervissen hebben een veel hogere tolerantie voor zout dan primaire zoetwatervissen. Het geeft hen daarom een voordeel in het koloniseren van wateren waarin de concentratie opgeloste mineralen hoog is.

De eerste cichliden woonden waarschijnlijk in de rivieren van Afrika, waar wij vandaag de dag nog steeds een aantal soorten vinden. Lang geleden doorsneed het Afrikaanse Rift-systeem (de Grote Afrikaanse Slenk) de Congo-rivier. Het instromende water, uit de rivier die tegenwoordig Malaragasi-rivier heet, zat opgesloten in deze slenk en vormde het Tanganyika-meer. Het water bleef op die plaats en werd door de zon verwarmd, alsook door de geothermische energie vanuit de bodem van de slenk. Tegelijkertijd losten grote hoeveelheden zout op uit de onderliggende rotsachtige bodem, waardoor het moeilijk werd voor primaire zoetwatervissen om het nieuwe meer te koloniseren. Voor cichliden werd dit nieuwe milieu echter een droombiotoop: het was rijk aan voedsel en arm aan concurrerende vissen.

Specialisatie en speciatie (vorming van één of meer nieuwe soorten uit een bestaande soort) schijnen vaker in sneller in stabiele milieu's plaats te vinden. De gematigde gebieden rond de wereld met hun reusachtige schommelingen in klimatologische omstandigheden, hebben lagere diversiteit in vergelijking met de reusachtige diversiteit die binnen de keerkringen wordt gevonden waar de klimatologische omstandigheden grotendeels stabiel zijn. Waarmee de theorie ondersteund wordt. En het is steekhoudend: In stabiele milieus zullen aanpassingen of veranderingen in gedrag/anatomie/morfologie individuen afzonderen van de massa. Deze individuen worden door deze aanpassingen of veranderingen in staat gesteld om een bepaald deel van dit milieu efficiënter te benutten. Daarmee hebben ze een voordeel over alle anderen die met elkaar voor alles vechten. In veranderende milieu's is het echter een voordeel om een generalist te zijn om zo alle mogelijkheden te kunnen benutten die zich voordoen.

Naast het feit dat het secundaire zoetwatervissen zijn en een voordeel hebben over primaire zoetwatervissen (die een zware tijd doormaken om zich aan te passen aan de grote hoeveelheden opgeloste zouten in het water), hebben cichliden ook een ander voordeel. Dat is een anatomische eigenschap: het pharyngeaal-apparaat, oftewel de keelkaken die cichliden hebben. Het pharyngeaal-apparaat kan worden vergeleken met onze tanden, terwijl de tanden van de lippen meer als "handen" dienen. De bovenste keelkaak kan op en neer worden bewogen en de onderste keelkaak kan voor- en achteruit worden bewogen. Cichliden kunnen daarom hun voedsel kauwen en plantaardige materie als voedsel benutten. De celwanden die plantencellen hebben (in tegenstelling tot dierlijke cellen) kunnen in de ingewanden van gewervelde dieren niet worden verteerd. Maar bij de kauwactie wordt de celwand stukgemaakt en wordt vertering van de celinhoud mogelijk. Het pharyngeaal-apparaat is ook in staat tot aanpassing gebleken te zijn: verschillende voedingsgewoonten gaan gewoonlijk met verschillende morfologie van de pharyngeaal-apparaat samen.

Tot zover is er een beeld beschreven van cichliden die in een stabiel milieu allen om dezelfde soorten voedsel moeten concurreren...
...behalve sommige individuen: zij die veranderingen ondergaan die hen toestaan een bepaald soort voedsel effectiever te verzamelen. Ik zou dit met een voorbeeld uit het Tanganyika-meer willen aantonen. Gedurende een langere periode is het meer een tijd geleden opgedeeld in twee of zelfs drie afzonderlijke meren, om later weer één meer te vormen. In het zuidelijke deel van het meer leeft Neolamprologus sexfasciatus onder andere van kleine slakken. Met zijn keelkaken verplettert deze soort de harde schalen van die slakken, maar ook de schaal van ongewervelden. In het noordelijke deel van het meer voedt Neolamprolgus tretocephalus zich met slakken, groot en klein. De vis verplettert de slakken het met de uiterst goed ontwikkelde benige platen van zijn keelkaak, terwijl het nachtdier Neolamprologus toae uitsluitend van ongewervelden leeft. Het is denkbaar dat de voorvader van alle drie soorten iets meer op N. sexfasciatus leek. De soort in het noordelijke meer evolueerde in twee soorten die bij het benutten van voedsel in hun leefgebieden zeer succesvol zijn, terwijl de soort in het zuidelijke meer niet specialiseerde.

Wat is dan de reden dat speciatie in bepaalde periodes plaatsvindt, en niet constant in de tijd? In tijden van explosieve speciatie ontwikkelde zich een tweede specialisatie: een ander fokmechanisme. Bij cichliden zien wij fundamenteel twee strategieën:
Substraatbroeders, die een reusachtige hoeveelheid energie steken in het produceren en bewaken van een enorm aantal eieren. Bij Boulengerochromis wordt dit zelfs tot het uiterste doorgedreven. De ouders eten niet zolang hun nakomelimngen in de buurt zijn. Uiteindelijk zullen de ouders hierdoor tijdens de zorg voor hun jongere en oude nageslacht sterven.
De andere strategie is de productie van slechts weinig eieren en het steken van veel energie in het bewaken van nageslacht door middel van muilbroeden.

Het Tanganyika-meer is het grootste biologie-museum in de wereld. Het is waarschijnlijk ook de oudste geïsoleerde watermassa die cichliden kon herbergen. Geologische studies hebben aangetoond dat het minstens 20 miljoen jaar oud is, en in die periode steeg en daalde het waterniveau. Tot ongeveer 40.000 jaar geleden was het waterniveau 600 meter onder zijn huidig niveau. De stand van zaken was echter zeer verschillend van die van de andere twee meren. DNA-studies van 16 soorten die de belangrijkste groepen Malawi-cichliden vertegenwoordigen, suggereren dat alle Malawi-cichliden in de afgelopen 700.000 jaaruit één enkele soort ontstaan zijn. In het Victoria-meer hadden 14 even representatieve soorten één recentere gemeenschappelijke voorvader. Deze beide DNA-studies lieten zien dat alle Malawi- en Victoria-cichlidensoorten uit één soort ontstaan zijn die in de rivieren en de stromen van Oost-Afrika werd gevonden. Deze soort is op zijn beurt voortgekomen uit één enkele lijn van het maternale muilbroeders uit het Tanganyika-meer. De verrassing kwam toen onlangs de gegevens door geologen werden gepubliceerd die bewezen dat het Victoria-meer 5.000 jaar tot ongeveer 12.000 jaar geleden droog was. Dat betekent dat de enorme hoeveelheid Victoria-cichliden in de vrij korte tijdspanne van 12.000 jaar evolueerde. Paleontologen van andere (vak)gebieden verwachten dat dergelijke jonge soorten niet van zulke recente voorvaderen te onderscheiden zouden zijn.

Dus hoe hebben de Victoria- en Malawicichliden zo snel kunnen evolueren?

Het is bekend dat er genetische verschillen zijn tussen verschillende kleurenvormen cichliden die leven bij rotsachtige kusten langs de rand van het Malawi-meer en de eilanden daarin. De genetische verschillen werden zelfs gevonden in populaties ide van elkaar gescheiden leven door 700 m. wijde zanderige baai. Dit betekent dat er honderden geografisch geïsoleerde populaties zijn, die in potentie in nieuwe soorten kunnen divergeren. Wij hebben zelfs het voorrecht het oneindig langzame proces van evolutie te kunnen waarnemen. Daarom is het voor ons belangrijk te weten van welke vindplaatsen onze vissen afkomstig zijn. De geografische varianten tonen genetische verschillen die bewaard zouden moeten blijven, omdat ze in de natuur ook gescheiden leven.

Kon een gelijkaardig proces hebben plaatsgevonden in het Victoria-meer? Een recente studie heeft meer dan 130 soorten wonend bij de rotsachtige kusten beschreven. Net als in het Malawi-meer lijken veel populaties beperkt tot kleine eilandjes of rotsformaties die door zanderige of moerasachtige baaien worden gescheiden. De rotskust-cichliden zijn hoogst gespecialiseerd om hun habitat te benutten, en bewegen zich niet vrij in het open water of langs kusten met zandbodems. Ook in hun levenscyclus hebben ze geen verspreidingsfase zoals migratie. Hun geïsoleerde levensstijl speelt duidelijk een belangrijke rol in hun snelle diversificatie.

Volgens George Turner, een bekende cichlidonderzoeker, is dit waarschijnlijk niet het gehele verhaal. Het verklaart niet het enorme aantal soorten wonend op zandige of modderige kusten of in het diepe water. Het Victoria-meer heeft meer dan 300 van dergelijke soorten, het Malawi-meer 350. Hoe evolueerden deze vissen dan? Er moet een ander proces zijn dat speciatie in deze niet-geïsoleerde bevolking stimuleert en tevens zorgt voor een nog snellere soortvorming dan dbij de vissen van de rotskusten.

Volgens George Turner is enkel het voeden niet hetgeen dat alle specialisaties kan verklaren. Ole Seehausen, die het Victoria-meer uitgebreid onderzocht, vond dat maternale muilbroerders een snellere speciatie hadden dan de rest. Hij is van mening dat seksuele selectie meer aandacht zou moeten verdienen.

De seksuele selectie door wijfjes is krachtigst wanneer de mannetjes geen rol in ouderlijke zorg spelen en zo met veel wijfjes in één seizoen kunnen paren. Het kan leiden tot de evolutie van de spectaculaire mannelijke hofmakerij, en de daarbij horenden kleuren en gedragingen die we bij cichliden zien. Alle endemische cichliden van het Malawi- en Victoria-meer, en de meest diverse Tanganyika-cichliden zijn allen maternale muilbroeders. Bij deze soorten zijn de mannetjes groter, sterker gekleurd en hebben ze langere vinnen dan de wijfjes. Vaak gebruiken onderzoekers mannelijke baltskleuren voor de identificatie van nauwverwante soorten. De wijfjes gebruiken misschien de zelfde richtlijnen om hun partners te te selecteren. In dat geval zou de seksuele selectie een belangrijke rol in speciatie kunnen spelen. Dit werd getest in het laboratorium (of beter: aquarium), en deze tests toonden aan dat de wijfjes van Pseudotropheus auratus de mannetjes tijdens de balts onderscheidden op het aantal eivlekken op hun anaalvin. Dit is sterk bewijsmateriaal dat seksuele selectie plaatsvindt op mannelijke uiterlijkheden.

Nog duidelijker bewijsmateriaal kwam toen Ole Seehausen waarnam dat de wijfjes van een nog onbeschreven soort in helder water onderscheid maakten tussen mannetjes met verschillende kleuren, maar paarden met willekeurig mannetjes in troebele wateren met beperkt zicht. De vrouwelijke keus kan daarom kruising tussen twee soorten in hun natuurlijke habitat verhinderen. Computersimulaties tonen aan dat vrouwelijke selectie in één soort kan resulteren die zich in 2 soorten verdeelt in slechts een paar generaties. Er moete evenwel aan 2 voorwaarden worden voldaan: de wijfjes moeten kunnen kiezen uit een groot aantal mannetjes, en verwanten mogen zich niet te ver over verschillende generaties verspreiden. Aan beide voorwaarden schijn bij veel Afrikaanse cichliden te worden voldaan.

Tot nu toe heb ik slechts over Afrikaanse cichliden gesproken. Maar wat te denken van de Amerikaanse cichliden? Hoe kom dat cichliden aanwezig zijn in een gebied dat ver van Afrika ligt? Hoe kwamen zij daar? Vroeger, voordat we de kennis hadden die wij nu hebben,was er een theorie die stelde dat cichliden geëvolueerd zijn in de tijd dat de continenten een reusachtig uitgestrekt gebied vormend dat we Pangea noemen. Maar Pangea deelde zich in continenten die uiteendreven, lange tijd vóór de cichliden ooit evolueerden. Wat gebeurde er dan werkelijk?

De afgelopen miljoenen jaren schommelde het waterniveau van de oceanen wereldwijd, samenvallend met ijstijden, waarbij heel wat water in het ijs gebonden werd dat veel van de aarde bedekt. Toen de ijskappen smolten nam het zeeniveau opnieuw toe. In die tijden de tijden van lage zeespiegels kon het water ver genoeg terugtrekken om pieken bij de oceaanbodem bloot te legge en eilanden te vormen. Het kon misschien zelfs ver genoeg achteruit gaan om de mid-Atlantische rug aan het licht te brengen. Dat is een reusachtige bergketen die midden over de bodem van de Atlantische Oceaan loopt, en zich van midden tussen Zuid-Afrika en het zuiden van Zuid-Amerika uitstrekt tot aan IJsland toe. Cichliden die waarschijnlijk op Hemichromis- en Thylochromis-soorten leken, bevolkten de kusten van deze bergketen, en zoals apen en vele andere dieren en planten migreerden, werd Zuid-Amerika uiteindelijk gekoloniseerd. Opnieuw zou hun aard van secundaire zoetwatervis hen geholpen hebben in het zoute oceaanwater te overleven. Door de ene brakke riviermonding na andere te koloniseren, zouden ze zich uiteindelijk tot aan het noordelijke uiteinde van Zuid-Amerika verspreid hebben. Midden-Amerika zoals wij het vandaag kennen bestond niet op dat ogenblik, het was eerder een reeks eilanden. Cuba en Hispaniola zijn de vindplaatsen van de oudst bekende Amerikaanse fossiele cichlide. Deze plekken waren dichter bij waar Midden-Amerika heden is, voordat ze zich verder oostwaarst bewogen naar de plaatsen waar ze nu gevonden worden.

En opnieuw zien wij voedings- en broed-specialisaties onder de vele soorten die in Amerika zijn geëvolueerd. Binnen de soort Geophagus zien wij volledige substraatbroeders naast muilbroeders.

Het is ironisch dat, nu wij beginnen te begrijpen hoe een dergelijke grote soortrijkdom kon evolueren, onze grootste uitdaging is die diversiteit te bewaren. De bevolkingsexplosie rond de meren en met het verontreiniging en overbevissen, evenals habitatvernietiging in Amerika, bedreigt onze favoriete vissen. Onze aquaria worden meer en meer tot een soort van Ark van Noah, zodat wij onze juweeltjes met grote zorg zouden moeten behandelen. Zij zouden nog wel eens de laatste hoop voor overleving van deze soorten kunnen zijn.



Dit artikel is een bewerking van: Evolution of Cichlids door Sabine Wilkins, een lezing uit 2001 voor de Cichlid Society of NSW, Australië

Het origineel is te vinden op: www.aquarticles.com