Dit artikel is deel 3 uit een serie van 6, geschreven door Erwin van Agtmael
foto’s zijn van Bart Jansen, tenzij anders vermeld.
A. Algemeen gedrag
Het geslacht Tropheus bestaat uit cichliden die ervan houden in groep te leven en die, in vergelijking met andere cichliden van het Tanganjikameer, een hoog sociaal gedragspatroon ontwikkeld hebben. Tropheus-dieren leven gewoonlijk in dichtbevolkte groepen langs de kusten. De Tropheus is een agressieve cichlide. Biologisch gezien betekent dit dat hij in dichte populaties leeft in een omgeving die rijkelijk is voorzien van voedsel. Hiervan uitgaande werden reeds verschillende wetenschappelijke onderzoekingen uitgevoerd om het gedrag van de Tropheus-soorten te leren kennen en begrijpen.
Het proefaquarium werd krachtig belicht van 6.00 h tot 22.00 h en daardoor verkreeg hij de gewenste algengroei. Wolfgang Wickler (WW) bestudeerde in het bijzonder de wisselende kleurpatronen bij agressies, in normale omstandigheden en bij schrik. Ook bij de seksuele ophitsing zowel bij het paringsspel als bij het vechtgedrag. Het kleurpatroon dat WW beschreef geldt alleen voor de variant die hij gebruikte bij zijn onderzoek, namelijk de roodgele Burundi moorii (Tropheus moorii Rutunga of Brabant moorii) en de verschillende kleurpatronen zijn dus niet algemeen voor alle Tropheus-soorten en kleurvarianten. Later werd een meer algemeen overzicht van kleurtekeningen gegeven bij verschillende gemoedsstemmingen bij verschillende soorten (H. Scheuermann en M. Nelissen).
De proefgroep van WW vertoonde een krachtige tendens om een aaneengesloten groep te vormen met een hoge sociale rangorde, zoals we die kennen bij de zoogdieren. Ik denk hier in het bijzonder aan het gedrag van de bavianen, die men reeds gedurende vele jaren heeft bestudeerd, en waarmee men vele parallellen kan trekken. Vele aquarianen hebben in de praktijk de theorieën van WW uitgetest zonder dit zelf te beseffen. Bij WW gebeurde hetzelfde als bij vele liefhebbers: een groep toevallig samengezette vissen waarbij de volwassen exemplaren zich direct meester maakten van een territorium en de onderlinge machtsverhoudingen uitmaakten.
In de regel wordt het sterkste mannetje de dominerende figuur en hij kan ongehinderd in heel het aquarium rondzwemmen maar met een bepaalde plaats als uitgangspunt. Normaal duurt het niet lang tot de overige exemplaren hun plaats innemen op de hiërarchische ladder. Die plaats wordt bepaald door factoren zoals geslacht, grootte en seksuele rijpheid. In de regel zijn het weer de mannetjes die de plaatsen volgend op het dominerende mannetje innemen maar dit is absoluut niet altijd het geval. Bij TM kunnen verschillende mannetjes bijna evenwaardig zijn terwijl we bij Tropheus duboisi (TD) en Tropheus brichardi (TB) slechts één enkel mannetje zien domineren. De andere mannetjes worden, veel lager op de rangladder, voorbijgestoken door verschillende vrouwtjes. Vooraleer zulke rangorde is tot stand gekomen tussen toevallig geïmporteerde en samengezette Tropheus-vissen kan er zoveel agressiviteit in het aquarium geweest zijn dat men zweert nooit meer dieren van het geslacht Tropheus in huis te halen.
Wanneer de rangorde eenmaal is vastgelegd en allen hun correcte plaats in de sociaal gestructureerde samenleving hebben ingenomen herkent men nauwelijks de cichliden van tevoren. Plots kan er echter een probleem ontstaan doordat een volgroeid mannetje hogerop wil op de sociale ladder, en dan kan er wat onrust groeien totdat dit mannetje heeft aangetoond dat hij waardig is de rol van het dominerende mannetje over te nemen, ofwel met de nodige gevechten heeft ingezien dat zijn pogingen nutteloos zijn en zijn lagere plaats in de samenleving terug inneemt. Zulke schermutselingen kunnen wel een week in beslag nemen en alleen in het slechtste geval hebben ze een dodelijke afloop. We hebben reeds gesproken over de wisselende kleurpatronen en dit is één van de middelen die Tropheus gebruikt om te communiceren met zijn soortgenoten. Bij vele dieren spelen audiovisuele factoren een rol in hun gedragingen. Bij vissen hield men er alleen rekening mee dat het zien van kleuren en vormen gebruikt werden in gedragsfuncties maar men heeft ontdekt dat verschillende vistypen waaronder cichliden, geluid kunnen voortbrengen en hiermee kunnen communiceren.
Bij deze cichliden is er ook de Tropheus die door Mark Nelissen samen werd gehouden met Haplochromis burtoni, om door middel van “geluidsbeelden” aan te tonen hoe nauw deze geslachten met elkaar verbonden zijn. In zijn originele tekst betwijfelt Jorgen Tvedegaard het belang van dit geluid doch in een studie van Nelissen (die ik in mijn bezit heb) wordt gesteld dat Tropheus 5 tot 7 typen van klankuitstotingen heeft. Bij deze klankuitstotingen die afzonderlijk werden beschouwd zijn er 2 of 3 in zuivere relatie met een bepaald gedrag. Dit communicatiemiddel lijkt bij cichliden van reëel belang te zijn naast de goed ontwikkelde visuele communicatie.
Tropheus moorii zou 6 typen van geluid voortbrengen en 4 kleurpatronen bezitten.
Tropheus duboisi zou 5 typen van geluid voortbrengen en 5 kleurpatronen bezitten.
Tropheus brichardi zou 7 typen van geluid voortbrengen en 4 kleurpatronen bezitten.
Ieder kleurpatroon of geluid komt overeen met een bepaald gedrag. Bij Tropheus-vissen is het mogelijk volgende patronen te onderscheiden :
– neutraal patroon
– dominant of agressief patroon
– ondergeschikt patroon
– balts- en legpatroon
– broedpatroon
Het is dus interessant te weten dat Tropheus ook communiceert door middel van geluiden en niet alleen via kleuren, vormen en bewegingen.
B. Paringsgedrag
De rangorde die we hiervoor beschreven, komt waarschijnlijk slechts voor in onze aquaria waar het gebied begrensd is. Op het gedrag in de natuur waar de biotoop onbegrensd is komen we later nog terug. Wat het paringsgedrag zelf aangaat is er geen twijfel, deze en alle wetenschappelijke beschrijvingen zijn gebaseerd op aquariumwaarnemingen. Wanneer de sociale rangorde in ons aquarium is tot stand gekomen kan het paringsspel in theorie beginnen. De dieren moeten goed gevoed en geslachtsrijp zijn. Een wijfje schiet geen kuit en legt geen eieren voor de biologische functies te kennen geven dat ze nu in staat is het lange muilbroedproces door te komen. Was dit niet het geval dan zou het ras spoedig uitgestorven zijn.
Het dominerende mannetje heeft zijn territorium waarin alleen geslachtsrijpe vrouwtjes toegelaten worden. Zo een mannetje gaat zeker niet op zoek naar vrouwtjes in alle uithoeken van het aquarium. Dit gebeurt op een manier die eigen is aan Tropheus. In tegenstelling tot andere cichlidengeslachten maakt het mannetje lokkende en gracieuze bewegingen zonder gebruik te maken van zijn vinnen. Ook de zwemfunctie gebeurt door middel van zijn lichaam en voorzichtige staartbewegingen. Het intensief schudden en sidderen zijn belangrijke gedragsfactoren. De kleuren van het lokkende mannetje zijn vrij intens maar zoals gezegd, de vinnen zijn onbeweeglijk. Wat zijn vorm betreft: hij ziet er eigenlijk niet zo indrukwekkend uit. Hieruit blijkt alleen hoe groot en efficiënt de rol van de kleuren is. De intensiteit van de kleuren en de tekening zijn twee zeer belangrijke factoren. De kleurintensiteit van de buikpartij van zowel het mannetje als vrouwtje nemen merkbaar toe. Dit is misschien te verklaren doordat de partners tijdens het grootste deel van het paringsspel hun buikpartijen naar elkaar hebben gedraaid. Wanneer het mannetje een met kuit gevuld wijfje opmerkt tracht hij haar dus te lokken naar een door hem op voorhand gekozen plaats. Het is alsof er een automatische communicatie ontstaat tussen en dominerend mannetje en een paringsklaar wijfje. De paringsplaats is bijna altijd een licht hellend effen vlak en hetzelfde mannetje gebruikt steeds opnieuw de paringsplaats die hij uitgekozen heeft. De wijfjes zijn niet zo vertrouwd met de paringsplaats, worden wat onzeker en zwemmen keer op keer weg. Met veel geduld lokt het mannetje haar terug naar de paringsplaats.
Iets wat het hoge ontwikkelingsstadium van de Tropheus aantoont is dat het ganse verloop verschillende dagen kan duren : eerst kennismaking, dan communicatie, lokken en het paren zelf dat eveneens erg langdurig kan zijn. Een andere bijzonderheid van Tropheus is de zogenaamde “pseudo-spawning”. Dit wil zeggen dat het wijfje niet paringsgereed is maar het mannetje denkt van wel. Het wijfje speelt dan mee “voor de grap”. De hele procedure wordt dan helemaal afgewerkt met één verschil : het wijfje legt geen eieren. Dit schijnparen komt meestal voor één of twee weken voor het echte kuitschieten plaatsvindt. Wanneer men ziet hoe geduldig het mannetje te werk gaat bij de paring is men toch verbaasd. Men zou verwachten dat de polygame Tropheus heel wat minder tijd zou besteden aan één enkel vrouwtje. Het is alsof de Tropheus-man een monogame verhouding aangaat voor de duur van een paar dagen, waarna de dieren elk weer hun eigen weg gaan. Dit geldt vooral voor de TM terwijl men bij de TD een enigszins vaste verhouding voor een langere periode waarneemt. Het paartje doet eerst verschillende “proefritten” over de paringsplaats. Juist voor het eigenlijke kuitschieten en in dat verband gaat het mannetje nog vlug even algen afknagen of er even aan nippen. Het ziet er allemaal erg gemotiveerd uit en schijnt geen verband te houden met de paring. Het zou kunnen dat het mannetje zich in een soort van stress bevindt en daarom een “oversprong” uitvoert. Dit fenomeen is ook gekend bij andere diersoorten. Deze “oversprong” heeft geen directe gevolgen voor het paringsspel. Het ritueel wordt enkel even onderbroken. Die “oversprong” komt helemaal niet voor in verband met gevechtshandelingen of andere gedragingen.
Wanneer de inleidende formaliteiten achter de rug zijn gaan de dieren over tot de feitelijke paring, het leggen van de eieren en de bevruchting ervan. Bij het paren glijdt het vrouwtje op haar zij, dicht bij de uitgekozen plek. Het mannetje hangt in een overeenstemmende zijdelingse houding rond de paringsplaats en vormt zodoende met het vrouwtje kop tegen staart een cirkel. Beiden glijden een paar maal rond in deze cirkel zonder dat er eieren gelegd worden. Het legapparaat van het vrouwtje, een doorzichtige buis, is maximaal naar buiten gekomen. Deze buis heeft een diameter van 2 à 3 mm. Ze is flexibel en zet zich uit om de grote eieren te laten passeren. De legbuis van het vrouwtje komt tevoorschijn verscheidene dagen voor de eigenlijke paring plaats heeft en dikwijls ter gelegenheid van de vroeger beschreven “pseudo-spawning”. De eieren zijn gemiddeld 5 mm in diameter maar kunnen nog groter zijn bij grote en oudere vrouwtjes. Deze eieren mogen in de cichlidenwereld beschouwd worden als zeer groot.
In vergelijking met andere muilbroedende geslachten produceert het kuitschietend vrouwtje van Tropheus slechts een klein aantal eieren. Dit plaatst het geslacht Tropheus bij de hoogst ontwikkelde cichliden van de wereld.
Gezien de lange tijd van de paring zou men denken dat het vrouwtje vele eieren afzet. Normaal legt zij slechts 10 à 12 stuks af. Bij vissen in gevangenschap werden toch al grotere worpen gezien, zelfs tot 30 stuks. Dit is waarschijnlijk een gevolg van de goede conditie waarin ervaren aquariumliefhebbers van heden hun kweekdieren kunnen brengen voor de paring plaats heeft. In de natuur heeft Tropheus niet zoveel vijanden, in het aquarium heeft hij er meestal geen.
Tijdens de paring zet het wijfje één ei per keer af, waarna zij zich bliksemsnel omkeert en het ei met haar bek ophapt. Het mannetje gaat dan op zijn zijde liggen en geeft met een licht trillen zijn zaad af direct in de bek van het vrouwtje, terwijl zij met haar bek aan zijn aarsopening hangt. De eieren die zich reeds in haar mond bevinden zijn vanaf dan bevrucht. In dit stadium is er een fantastisch contact tussen het paar en de bodem van de paringsplaats. Het mannetje verstaat de kunst om met zijn aarsvin de bodem te volgen zodanig dat heel deze vin naar het wijfje gekeerd wordt. In de gevallen waarin de aarsvin van het mannetje voorzien is van duidelijke eivlekken, ziet het er juist uit dat er al een paar eieren gelegd zijn, die langzaam over de bodem rollen zoals echte eieren. Bij een wijfje dat voor de eerste maal kuitschiet kan dit proces heel wat tijd in beslag nemen.
Het wijfje kan juist voor het paringsspel, zich bedenken en zich terugtrekken naar een ander deel van het aquarium. De man bewaart intussen gewoonlijk zijn fatsoen en met zijn karakteristieke lokkende en sidderende bewegingen overtuigt hij normaal het vrouwtje om terug te komen naar de paringsplaats en de handeling weer op te nemen. De mannetjes van veel muilbroedende geslachten van het Malawimeer maken in dergelijke situatie veel sneller ruzie, en jagen het wijfje letterlijk de dood in, als zij niet direct bereid is het afgebroken paringsspel weer op te nemen.
Bij het paringsspel siddert het mannetje een ongelooflijk aantal keren. Ditzelfde sidderen komt ook voor bij een Tropheus in gevecht of wanneer hij bedreigd wordt door een serieuze tegenstander. Volgens Wolfgang Wickler zou dit “siddergedrag” seksuele gevoelens opwekken bij de tegenstander en de agressie daardoor afzwakken. Dit geldt zowel voor mannetjes als voor vrouwtjes onderling en ook voor een combinatie van beiden.
Voor het overige heb ik opgemerkt dat bij mijn Tropheus-vissen, waarbij de aquariumverlichting op vaste tijden ontstoken en gedoofd wordt, bijna altijd in de vroege morgen het paringsspel plaats heeft.
In de studie van M. Nelissen wordt aangetoond dat Tropheus-soorten voornamelijk ’s nachts en bij het aanbreken van de dag erg actief zijn. Dit verklaart ook hun voorkeur van klanken tegenover kleurpatronen.
– Tropheus moorii is actief van 18.00 h tot 10.00 h met een periode van sterke activiteit van 20.00 h tot 6.00 h.
– Tropheus duboisi is actief van 20.00 h tot 10.00 h met een periode van sterke activiteit van 22.00 h tot 8.00 h.
– Tropheus brichardi is actief van 2.00 h tot 16.00 h met een periode van sterke activiteit van 4.00 h tot 8.00 h.
Wanneer het paringsspel bezig is, is het Tropheus-mannetje zeer agressief tegenover nieuwsgierige indringers die wel eens een paar versgelegde eitjes zouden kunnen wegsnoepen, want hiervoor is de voorraad wel te klein. Ook hier ziet men een verschil met de Malawi-muilbroeders. Het territorium van het Tropheus-mannetje is zeer klein en hij aanvaardt dat eventuele bezoekers dichtbij komen. Andere muilbroeders zijn zeer agressief, ook buien hun territorium. Zij kunnen een indringer minutenlang opjagen wat het paringsspel onnodig onderbreekt en misschien zelfs definitief beëindigt. Het Tropheus-mannetje daarentegen is extreem agressief binnen zijn klein territorium en verzekert er zich zo van dat niemand het paringsspel onderbreekt. Het Tropheus-mannetje concentreert zich intens op zijn partner en men kan hem het wijfje zien helpen wanneer zij het moeilijk heeft een groot ei door de legbuis te persen. Het paar kan verschillende minuten stil hangen. Het mannetje stimuleert met zijn snuit de streek rond de legbuis van het vrouwtje. Het vrouwtje ontspant alzo en het ei wordt uigedreven. Er is nog een manier waarop het mannetje hulpvaardig kan zijn. Meer dan eens gebeurt het, dat het vrouwtje ondanks dat ze haar eieren vanuit de hoogte legt, een eitje over het hoofd ziet en verliest zodat het op de grond valt. Het mannetje raapt dan het eitje op en is zo intelligent dat hij boven het vrouwtje gaat zwemmen en het ei laat vallen. Het vrouwtje beschouwt dit als een nieuw gelegd exemplaar en neemt het instinctief in de mond waarna de paring onverdroten wordt voortgezet.
Dit heb ik ook al waargenomen bij Tropheus “Moliro”. Het mannetje moest zelfs het ei enkele minuten vasthouden in de mond voor hij de juiste positie had boven het vrouwtje om het ei te kunnen laten vallen!
Wanneer het paringsspel het einde nadert kleurt het vrouwtje zich plots anders. Ze wordt minder sterk gekleurd en daardoor minder opvallend voor eventuele vijanden. Dat is erg praktisch wanneer men bedenkt dat ze nu geremd door haar kostbare last niet helemaal in staat is zich te verdedigen tegen eventuele vijanden. Onmiddellijk nadat de eieren gelegd zijn zwellen zij ingevolge de grote hoeveelheid eigeel tamelijk veel en eerst na 5 of 6 etmalen verminderen ze van grootte. Daarentegen groeit nu de larve en enkele etmalen later is er opnieuw plaatsgebrek.
Nadat het eileggen en de bevruchting geheel achter de rug zijn, doet het paartje nog enkele toertjes over de paringsplaats zoals bij de pseudo-paring. Dan trekt het vrouwtje zich terug in een schuilplaats tussen de rotsen. Daar blijft ze een korte tijd alvorens ze opnieuw opdaagt en haar plaats inneemt in de beschuttende gemeenschap.
Vele aquariumliefhebbers zijn geneigd nu in te grijpen in het natuurlijk proces, en vangen het wijfje uit het aquarium om haar in een quarantaine aquarium, eventueel voorzien van een omgekeerde bloempot, een buis of iets dergelijks onder te brengen. Het vrouwtje zit dan in dat bakje tot de jongen zijn uitgespuugd. Dit wordt gedaan omdat het wijfje niet verstoord zou worden door andere vissen tijdens haar broedperiode. Want zo redeneert men, ze zou wel eens zo kunnen schrikken dat ze haar eieren of zelfs jongen opeet. Dikwijls gebeurt dan het tegenovergestelde van wat men betracht. Het wijfje spuugt de eieren uit of ze eet ze op. Er zijn ook aquarianen die de wijfjes de eieren laten uitspuwen en deze eieren in een klein bakje “zelf” grootbrengen. Wanneer de eieren visjes worden missen deze diertjes echter het “spotten” met de moeder. Ze herkennen de eigen soort niet. Later wanneer het volwassen vissen is, zijn ze bijna allen een beetje “karaktergestoord”. Voor de voortplanting zijn deze dieren ongeschikt!
Daarom is het beter het Tropheus-wijfje met rust te laten gedurende het muilbroeden. Ze kan alzo haar volwaardige jongen uitspuwen en laten opnemen in de aanwezige groep. Dit houdt geen gevaar in voor de jongen daar deze visjes zo goed ontwikkeld zijn dat ze uit zichzelf in staat zijn om bliksemsnel een schuilplaats te vinden. Ze zijn ook in staat om zelfstandig algen van de stenen te plukken of ander voedsel tot zich te nemen. Verder zwemmen kleine Tropheus-visjes graag rond in scholen onder het motto “met velen sterk”. Tropheus-wijfjes nemen ook tijdens de broedperiode voedsel tot zich, al zijn het maar kleine hoeveelheden.
Dit is te verklaren doordat het wijfje zuiver instinctief weet dat haar muilbroedperiode lang duurt, en ze bijgevolg wat moet eten om deze periode door te komen.
De muilbroedperiode duurt normaal 25 à 30 dagen. Dan spuugt het vrouwtje haar eerste jongen. Tijdens de daarop volgende 10 à 12 dagen volgen de volgende jongen. Tijdens deze 12 dagen past ze wel zeer intens op haar eerste jongen daar deze door het plaatsgebrek in haar muil wel wat kleiner uitvallen dan de jongen die laatst uitgespuugd worden. Er zijn vele discussies over hoe lang een Tropheus-wijfje haar kroost verdedigt tegen vijanden. Over het algemeen kan men stellen dat het wijfje hieromtrent niet zo bijzonder agressief kan genoemd worden. Dit kan verklaard worden door het feit dat ze haar kroost relatief gemakkelijk in het oog kan houden en agressiviteit is dan niet noodzakelijk.
De eieren zijn gemiddeld 5,5 à 6,5 mm lang en 3,5 à 4 mm breed en zijn dus ovaal. Ze zijn oranjebruin. Op de vijfde dag komt een kleine schaduwachtige vlek tevoorschijn op de buitenkant van de dooierzak en ook de ogen laten zich vermoeden. Op de zesde dag kan goed het hartje waargenomen worden en de ontwikkeling van het lijfje wordt meer duidelijk. Op de zevende dag kippen de eieren en hebben we Tropheus-larven. Ze kunnen niet zwemmen maar wel met de staart sidderen en zien. Op de dertiende dag komen de pigmenteringen van de dieren en op de vijftiende dag kan men zien hoe de flanken gekleurd zijn.
De larve ligt normaal op haar zijde en dit tot de 21ste dag. De 22ste dag springt het jong over kleine afstanden. (De zwembewegingen zijn kleine sprongen). Ze proberen dan wat voedsel te vangen, maar ze eten niets. Op de 27ste dag zijn de jongen normaal 13 mm groot en ze zwemmen goed. Af en toe zinken ze nog naar de bodem. Vanaf de 30ste zwemmen ze zonder rustpauzes op de bodem en ze nemen zelf voedsel. De eierdooierzak is opgebruikt rond de 34ste dag maar algemeen is dit niet. Bij een temperatuur iets boven de 25 gr. C kan men het ontwikkelingsproces wel enkele dagen bespoedigen. Toch neemt het Tropheus-vrouwtje het broed nog tot zich, maar echt beschermen doet ze haar jongen niet.
Het lage aantal van eieren en jongen, gecombineerd met het lange muilbroeden en de bewakingsperiode tonen ons nog eens aan dat we hier te doen hebben met een hoog ontwikkelde cichlide. De Tropheus produceert weinig jongen, die evenwel groot en levenskrachtig zijn en de soort heeft normaal gezien een zeer klein percentage aan verliezen in dit stadium. Wanneer de jongen uitbreken na 34 dagen in een gezelschapsaquarium, zoeken ze onmiddellijk eigen schuilplaatsen. Alleen in een zeer klein aquarium kan men dan nog de jongenverzorging vaststellen.
Misschien is het wel zo dat Tropheus in de natuur een minder ontwikkelde zorg voor zijn jongen aan de dag legt dan in onze aquaria. Er is een theorie die zegt dat Tropheus in de natuur helemaal niet territoriaal is. Tropheus zou in grotere scholen dan algemeen aangenomen rondtrekken en dit over een afstand van 500 meter. Deze grote scholen zouden geen gesloten groepen vormen, omdat wanneer de school voedselzoekend rondtrekt in de kustzone er nu en dan leden achtergelaten worden terwijl anderen de school vervoegen.
In het maandblad “Cichlidae” van augustus 1992 lezen we het volgende :
(Een studie geschreven door Yasunobu Yanagisawa & Mutsumi Nishida die als titel draagt: The Social and Mating Systems of the Maternal Mouthbrooder Tropheus moorii in Lake Tanganyika en verscheen in de Japanese Journal of Ichthyology).
Mannetjes zowel als vrouwtjes zouden een eigen voedselterritorium onderhouden. De mannetjes bezetten hierbij hogere rotsen dan de vrouwtjes. De vrouwtjes verlaten hun territorium om te paren. Gedurende een periode van drie weken voorafgaande aan de daadwerkelijke paring, blijft het vrouwtje in het territorium van het mannetje. Vermoed wordt dat vrouwtjes in hun eigen territorium niet voldoende voedsel kunnen vergaren om de eieren voldoende te laten rijpen.
Masanori Kohda schreef het artikel : Intra- and Interspecific Social Organisation among Tree Herbivorous Cichlid Fishes in Lake Tanganyika. Behalve Tropheus moorii (TM) komen in dit artikel ook Petrochromis trewavasae (PT) en Petrochromis orthognathus (PO) voor. Deze soorten moeten twee of drie verschillende territoria in stand zien te houden.
– De directe omgeving van de paaiplaats.
– Het voedselterritorium.
– Een gebied waaruit concurrerende, gelijksoortige mannetjes worden geweerd.
Kohda geeft veel interessante informatie. Zo is soms een mannelijke TM niet meer in staat zijn territorium te verdedigen tegen PO nadat de PT daar was weggevangen. Onder andere omstandigheden bleek PT echter weer afhankelijk te zijn van TM om datzelfde doel te bereiken. Volgens de auteur bepalen de onderlinge verhoudingen in een interspecifieke samenleving de wijze waarop “gildes” worden gestructureerd en in stand gehouden.
Tot daar het artikel in Cichlidae.
Omdat Tropheus zulke kleine broedsels heeft zou men denken dat het kuitschieten dikwijls plaats vindt. Ingevolge de lange muilbroedperiode en de daarop volgende broedverzorging, de regentijd en het wisselende voedselaanbod gebeurt dit in regel slechts 2 à 3 maal per jaar. In het aquarium kan men de omstandigheden verbeteren en tot 6 worpen komen. Worpen die kunnen variëren tussen de 5 en de 30 stuks. Volgens Tropheus-verzorgers is er wel moeilijk een lijn te trekken in het aantal worpen per jaar van één enkel vrouwtje en is er geen merkbaar verschil in ei- en jongenaantal tussen de verschillende Tropheus-soorten.
Het paringsgedrag zelf wijkt ook niet wezenlijk af van de ene soort tot de andere en deze beschrijving mag als algemeen aanzien worden. Het vredelievende gedrag bij de broedverzorging komt goed overeen met het geduldige gedrag bij de paring. Deze vredelievende trekken komen vrij veel voor bij een geslacht zoals Tropheus dat biologisch als agressief betiteld wordt.
Vooraleer het vechten begint komt het meermaals voor dat een meer vredelievende houding vertoond wordt die dikwijls de actieve vechtfase overbodig maakt. Dit vredelievende gedrag heeft als enig doel de agressie van de tegenstander te milderen. Het is gewoonlijk het zwakste individu dat deze vredespoging onderneemt, in de hoop een gevecht te kunnen vermijden. Bij cichliden in het algemeen maakt de zwakste zich kleiner door zijn vinnen samen te klappen, zich onzichtbaar te maken en alle sterke kleuren van zijn lichaam te weren om daardoor de voortzetting van het gevecht uit te stellen, het helemaal te beëindigen of te vermijden.
Bij Tropheus klappen de vinnen ook samen maar het primaire signaal bij zijn vredespogingen wordt gegeven door middel van kleuren en kleurpatronen tezamen met het sidderen van het lichaam. In werkelijkheid is dit een kopie van het besproken paringsgedrag. Twee agressieve Tropheus-exemplaren die met elkaar geconfronteerd worden (geslacht speelt hier geen rol) vertonen allebei hevige kleuren of kleurpatronen, die onmiddellijk doen denken aan de kleuren bij het paren, en de bedoeling is duidelijk genoeg. Door seksuele gevoelens bij de tegenstander op te wekken verzwakt diens agressiviteit en het verder zetten van het gevecht wordt op natuurlijke wijze vermeden. Dit is noodzaak omdat Tropheus in dichte populaties leeft waarin dergelijke confrontaties veelvuldig en onontkoombaar zijn. Dit gedrag is dus volkomen normaal in aquaria waarin de levensruimte beperkt is.
C. Vechtgedrag
Het vechtgedrag dat normaal volgt op de eerder beschreven vredelievende houding kan gemakkelijk ingedeeld worden in de volgende fasen :
– Dreigen
– Staartslag
– Krachtmeting mond aan mond
– Flankbijten
Het vechtgedrag is een fenomeen dat algemeen voorkomt bij de meeste cichliden. De Tropheus volgt dan ook voor een groot gedeelte het algemeen vechtpatroon van de cichliden, misschien wel op een meer gecultiveerde en verfijnde manier.
Wanneer het vredelievende gedrag niet heeft geholpen wordt er met het eerste deel van het vechtgedrag, namelijk het dreigen begonnen. De dreighouding van Tropheus is van zeer korte duur. Door hun communicatie via kleuren, sidderen en geluid maken de vissen snel uit wie de sterkste is. We zien nooit twee mannetjes lang naast elkaar staan om door te dreigen de tegenstander te doen opgeven en zijn biezen te pakken. Zo een langzaam dreigen zien we dikwijls bij Malawicichliden en in volstrekte tegenstelling tot de Tropheus gebeurt dit met uitgespreide vinnen.
De Tropheus gaat snel over tot het eigenlijke vechten. Door enkele geweldige staartslagen wordt het gevecht ingeleid. Dit is in de meeste gevallen weer een fase van korte duur en dit wordt gevolgd door een krachtmeting waarbij de vechters zich vastbijten in elkaars mond of kaakpartij om de andere nog maar eens te overtuigen van zijn kracht. Op deze manier sleurt men dan de tegenpartij door het aquarium.
In de natuur houdt het vechten hier dikwijls op en de vissen zwemmen elk hun eigen weg. In het aquarium waar de ruimte beperkt is gaan de vissen dikwijls over tot de laatste en beslissende fase : het flankbijten. Met grote woestheid vallen ze elkaars meest kwetsbare plek aan, namelijk de flank. Het gevecht eindigt dan zeer snel en de zwakste partij mag zich gelukkig prijzen als hij er het leven niet bij laat. Deze laatste gevechtshandeling heeft al vele aquarianen kostbare Tropheus-exemplaren gekost, maar dit was ook een bewijs dat het aantal of de samenstelling in het aquarium fout was. Als de beide vissen nog in leven zijn zullen ze altijd weten wie de strijd gewonnen heeft en in de verre toekomst weten wie van hen hoger staat in de sociale rangorde. Dit vermijdt verdere gevechten en zorgt ervoor dat de hiërarchie in de gemeenschap volledig in evenwicht is.